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    厭氧氨氧化——你不知道的研究及發展歷史

    Gist-Brocades酵母廠位于荷蘭鹿特丹市市中心,由于工廠產生大量臭雞蛋味的氣體和含硫廢物,因此該廠并不受當地人歡迎。為了討好廠區附近的鄰居,該公司設計了一道除味的工藝,就是用厭氧池來取代密閉出水。因此該廠將80年代中期建的一所中試改成厭氧池,使得硫化物濃度有所下降。但是,當居民在呼吸上松了一口氣后,廠里的工人們卻注意到了一個奇怪的現象。道理上,氨需要氧進行降解,所以工程師認為厭氧池中的氨氮濃度應該保持不變。但是幾個月后,氨濃度仍繼續降低,并且開始產生氮氣。
          出于好奇,該工廠聯系了戴爾福特工業大學的生物學家Gijs Kuenen。Kuenen猜測可能是厭氧菌的作用,厭氧菌可能會利用氨和亞硝生成氮氣和水。細菌能夠進行厭氧氨氧化或厭氧氨氧化反應的觀點大約在10年前就已經被提出,但大部分微生物學家都持懷疑態度,因為之前從來沒有發現過這種菌,并且也從沒見自然發生過。
    Kuenen意識到神奇的厭氧氨氧化菌可能會提供一個新的污水處理方法,如果在其他地方也有所發現,那么該菌在自然界中將會非常重要。所以Kuenen決定要研究一下。他的前博士生Marc Strous說“這是一個勇敢的舉動,”Marc Strous目前在荷蘭的內梅亨大學,“Kuenen開始研究一些他所有同事都認為不存在的東西?!?br /> 在氮循環中的作用
          電子顯微鏡有助于揭開未知世界。一次近距離的觀察發現,這些微生物體都居住在一個陌生的、內部的、膜結合的隔室內。這是個很大的驚喜,因為就好像跟人類本身細胞一樣,只有更加復雜(或真核)的細胞才有這種隔室,我們稱為細胞器。簡單的“原核”細胞和細菌都沒有細胞器。目前我們只知道一種菌,浮霉菌,具有這種結構,因此證明這種微生物屬于該門。
    浮霉菌非常奇特,因為它同時含有生活中細菌、真菌和古菌三大菌屬的功能,因此有些人認為該菌在早期可能跟三大菌屬是同一個祖先。DNA的研究將它們明確歸類為細菌屬。但是他們的內部細胞器使它們更像真菌。同時,該微生物細胞壁中缺少剛性聚合肽聚糖,這使得它們又類似于單細胞膜的古菌。Strous說“它們的出現模糊了細菌的定義”。
          我們并不知道浮霉菌能否進行厭氧氨氧化反應,但Kuenen的團隊用氨和亞硝培養出了厭氧氨氧化菌,并觀察到培養底物的消失?;蚍治鲎C實了該微生物,它們臨時命名為Brocadiaanammoxidans;anammoxidans是它們獨特的生物化學特性,Brocadia是它們被發現的地方,由于該菌鮮紅的顏色從而留給研究者們美好而深刻的印象。
    本文發表以后,所有同事的觀點一夜之間全部都改變。MikeJetten也是內梅亨大學微生物學家,并且繼續從事該項工作,他說“這是一個真正的轉折點”。在文章發表前,多數微生物學家不相信會發生厭氧氨氧化。但這之后,該理論得到了廣泛的認同,并且厭氧氨氧化菌在地球氮循環中也有了它們應有的位置。


    循環可以將穩定的氮氣轉換成更加有用的形式,例如氨和硝酸鹽離子,然后再返回成氮氣,從而維持全球氮平衡(見背面圖)。氮氣通過固氮微生物直接轉換成氨,例如土壤中與之相關的植物根系。植物和動物消耗氨,而當他們死亡并分解后又將其釋放出來。下一步是硝化菌和古菌將氨轉換成亞硝酸鹽和硝酸鹽,然后反硝化微生物再將硝酸鹽轉換成氮氣補給到大氣中,該循環結束。而厭氧氨氧化在整個循環過程中走了個捷徑,創造了一個由氨和亞硝直接轉換成氮氣的途徑。
          實際上,這些細菌能擁有這么一種絕技已經是足夠卓越了。但是當研究者研究它們是怎么做到時,又出現了更多的驚喜。研究結果顯示,厭氧氨氧化反應發生在胞內膜或厭氧氨氧化體中,且產生聯氨作為中間產物。為什么該菌會產生聯氨(一種強效的火箭燃料)?并且這種爆炸分子在自然的任何地方都找不到。Jetten說“我們仍然困惑的是發生了什么”。
    價值
          或許該過程需要高能聯氨來驅動厭氧氨氧化反應。但是并不知道這些細菌是怎樣管理它們產生的有毒的聯氨并且不殺死細菌本身。由于聯氨能夠在細胞膜間輕松的擴散,所以Jetten懷疑厭氧氨氧化體的生物膜絕對是不同尋常的,該生物膜能防止肼擴散,甚至有些情況下可以包含危險載體。
          他聯系了來自NetherlandsInstitute從事海洋研究的脂質專家Jaap Sinninghe Damsté,并一起分析了細胞器膜。其結果又是一項非凡的發現?!拔覀儗⒔Y果其展示給阿姆斯特丹大學的有機化學家們,而他們說這些都是不可能的” Damsté說。
    這些生物膜的脂質由五個碳環融合在一起形成一個密集的階梯。這種“梯形烷”脂質是獨特的,因為它需要大的能量建成,并且很不穩定??梢哉J為,這種結構使得該膜非常致密,所以能夠阻止聯氨泄漏到細胞其余地方?!斑@完全是一個謎,大自然怎會創造出這種脂質”來自哈佛大學的有機化學家兼諾貝爾獎獲得者Elias Corey說道,目前Elias Corey已經在實驗室構造出該脂質的結構??茖W家們目前正在解析該菌的基因組,目的是想解釋這種生物膜是怎么形成的。荷蘭團隊已經對生產這種脂質的工藝申請專利,希望微電子產業能夠為這種堅不可摧的膜提供一個用武之地。
            厭氧氨氧化菌最實際的應用在于污水的處理。污水廠和一些制造化肥或精煉石油的工廠會產生數百萬升富含氨的廢水,所有的這些含氮廢水都需要降解掉。傳統方法是使用硝化菌將氨轉換成亞硝酸鹽或硝酸鹽,然后反硝化菌再將其還原成氮氣。硝化過程的微生物需要氧氣,并且需要巨量的氧氣,因此一些機器就要耗費大量的電來為這些污泥進行曝氣。不但如此,反硝化過程還需要外碳源,例如甲醇,甲醇燃燒又會產生二氧化碳。所以,這種工藝是代價高昂的,不僅占用大量空間還對環境不好。
    而厭氧氨氧化污水處理工藝的形成,提供了重要的優勢。厭氧氨氧化菌能夠利用氨作為他們的能源,這就不需要再用昂貴的甲醇。并且該反應不需要氧氣,所以厭氧氨氧化工藝會消耗更少的電量。該工藝不僅不產生二氧化碳,反而還會消耗它,所以該工藝是非常環保的??傊?,與傳統的工藝相比,厭氧氨氧化工藝會減少90%的運行費并節省50%的空間面積。
    荷蘭Paques公司,總部位于Balk,該公司已經開發出第一個厭氧氨氧化反應器。原型已經建成,并且作為鹿特丹城市污水處理廠的一部分,現在運行良好。
          雖然厭氧氨氧化很可能成為污水處理中重要的一部分,但是它在廣闊的世界里中作的用可能是更深遠的。海洋學家對厭氧氨氧化的研究推斷,如果該反應能夠在缺氧池中進行,那么也可能在海洋中的部分貧氧區發生,有助于海洋中氮循環。如果是這樣的話,這將會解決一個40年之久的海洋之謎。
    在60年代中期,來自西雅圖華盛頓大學的Francis Rids注意到,在缺氧的海灣,氨總是莫名其妙的減少。他推測這些氨一定是在厭氧條件下被氧化成氮氣,要么是無機的,要么是通過一些未知的微生物。當時,海洋學家覺得這個想法很荒謬。

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